ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＩ ＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏ１．１７，Ｎｏ．４） ５Ⅲ：ｄ Ｘ ｒ．）＜７２ｄＸ ｌ０ 式中，Ｓ叫为土壤贮水量（ｒａｍ），ｄ为土层厚度（ｃｍ），ｒ为土壤容重（ｇ／ｃｍ。），７２２为土壤含水量（ ）。 植物群体水分利用效率（ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）为植物消耗单位水量生产出的经济产量或生物产 量 ，其表达式为： ＷＵＥ—Ｙ／ＥＴ 式中，ＷＵＥ为植物水分利用效率（ｋｇ／ｍｍ・ｈｍ。），Ｙ为生物产量（ｋｇ／ｈｍ ），ＥＴ为生育期内耗水量（ｒａｍ）。 根据相对总生物量公式测定２种牧草种间资源利用关系： ＲＹＴ＝Ｙ弛 ＋Ｙ ＢＡ ∞ 式中，Ａ，Ｂ分别为苜蓿和沙打旺；ｙ 为混播中Ａ的测定值，ｙＢＡ为混播中Ｂ的测定值，ｙＡＡ为单播中Ａ的测定值， ｙＢＢ为单播中Ｂ的测定值。ＲＹＴ值表明２个植物间的相互关系及对同一环境资源的利用，当ＲＹＴ＞１时，植物种 占有不同的生态位，利用不同的资源，表现出一些共生关系；ＲｙＴ：＝：１，植物种间利用共同的资源；ＲＹＴ％１，表示 植物问的相互拮抗关系 Ｊ。 植物间竞争力的大小用相对竞争率表示，即： ＣＲＢｌＡ—ＥＹＢＡ／ＹＨＢ－ＺＢＡ ｆ＼Ｙ啦 ・Ｚ 式中，ｙ 、ｙＢＡ、ｙＭ、ｙ艄表示意思同上， 为混播中Ａ的比例，ｚＢＡ为混播中Ｂ的比例。当ＣＲ ＞１，表示Ｂ的 竞争力＞Ａ，ＣＲ ／ 一１，表示Ａ和Ｂ竞争力相同；当ＣＲ ＜１，表示Ｂ的竞争力＜Ａ［珀］。 １．４数据处理 数据分析通过Ｅｘｃｅｌ ２０００和ＳＰＳＳ １０．０完成。 ２结果与分析 ２．１ 降水量与水分利用 ２．１．１ 降水量季节动态 ２００４年５月一２００５年１０月，试验区降水表现为３个阶段（图１ａ），其中２００４年５月一 ２００５年４月为降水缓慢增加期，而２００５年４月后一９月为降水下降期，而２００５年９—１０月为降水突增期，在生 长期内２００５年５月降水最少，１０月降水最多，在生长期内月平均降水量为３２．２７ ｍｍ。 ２．１．２土壤水分动态—在低密度下苜蓿和沙打旺单播和两者混播时土壤水分变化趋势相同（图１ｂ），２００４年５ １０月为土壤水分突增期，之后到２００５年６月为土壤水分突降期，２００５年６—１０月为土壤水分缓慢变化期，后 ２个时期的转折点均为２００５年６月。苜蓿单播与两者混播处理的土壤水分变化接近，只是在２００４年１０月苜蓿 单播时土壤水分稍高于两者混播，沙打旺单播与苜蓿单播和两者混播处理时土壤水分最高月和最低月均分别出 现在２００４年１０月和２００５年９月。但沙打旺单播时土壤月平均水分（１６．６７ ）高于苜蓿单播和两者混播处理 （１ ５．６３ 和１ ５．６５ ），３个处理土壤水分在１３．９ ～１９．２ 变化。在低密度下平均月土壤水分单播沙打旺＞两 者混播＞单播苜蓿。 在中密度下苜蓿和沙打旺单播和两者混播时土壤水分与低密度下三者处理变化趋势相同（图ｌｃ），均分为土 壤水分突增期、土壤水分突降期和土壤水分缓慢变化期３个阶段，只是中密度混播处理导致土壤水分突降期和土 壤水分缓慢变化期的土壤水分转折点从单播的２００５年６月提前到２００５年５月。在２种牧草幼苗期和返青期之 间３个处理的土壤水分变化相同，但２００５年５—１０月沙打旺单播时土壤月平均水分（１４．３７ ）高于苜蓿单播 （１３．８４ ），而后者又高于两者混播处理时的土壤月平均水分（１３．３７ ）。中密度下３个处理的土壤水分出现最 高点和最低点的月份与低密度一致，中密度下３个处理土壤水分变化范围为１３．１ ～１８．６ 。在中密度下平均 月土壤水分单播沙打旺＞单播苜蓿＞两者混播。 在高密度下苜蓿和沙打旺单播和两者混播时土壤水分（图ｌｄ）与中低密度下三者播种方式处理变化趋势相 似，均存在土壤水分变化的３个时期，高密度３种播种处理的土壤水分重合期与中密度相同，均为２００５年４月。 在２００５年５—１０月沙打旺单播时土壤月平均水分（１ ５．６５ ）高于两者混播处理（１３．４９ ），而后者又稍高于苜蓿 单播时的土壤水分（１３．３０ ）。高密度下３个处理的土壤水分出现最高点和最低点的月份与中低密度一致，而高 密度下３个处理土壤水分变化范围为１１．９ ～１８．７ 。在高密度下平均月土壤水分单播沙打旺＞两者混播＞ 维普资讯 http://www.cqvip.com 第１７卷第４期 草业学报２００８年 ， Ｏ 单播苜蓿。３种密度下土壤水分随生育期变化相似，均呈下降趋势，但不同播种方式处理土壤水分均表现为低密 度＞中密度＞高密度。 Ｏ ２．１．３土壤水分利用效率０．０５）（图２）。 不论中低密度还是高密度水平下，３种处理之间土壤水分利用效率差异显著（Ｐ一 ０－ ００ 低密度下单播苜蓿和单播沙打旺土壤水分利用效率变化相近，总体均表现为下降趋势（图２ａ）。在２００４年５ ０－ ００Ｎ １Ｏ月单播沙打旺土壤水分利用效率大于单播苜蓿，而２００４年１Ｏ月～２００５年１Ｏ月单播苜蓿土壤水分利用效 率均大于单播沙打旺，但在２００５年８月沙打旺土壤水分利用效率却大于苜蓿。苜蓿和沙打旺混播处理在２００４ ０－ ００ 年５月一２００５年４月土壤水分利用效率持续增加，但低于单播苜蓿和沙打旺处理。在２００５年４—６月为土壤水 分利用稳定时期，可能降水与植物利用达到平衡。在２００５年６—１０月土壤水分利用效率曲线基本与单播苜蓿相 近，但稍高于单播苜蓿的土壤水分利用效率。低密度下月平均土壤水分利用单播苜蓿＞２种牧草混播＞单播沙 ∞０－ ００ 打旺。 ０－ ００ 中密度下３种播种方式土壤水分利用均分为２个阶段（图２ｂ），苜蓿与沙打旺混播在２００４年５月一２００５年５ 月为土壤水分利用逐渐增加时期，而２００５年５—１０月为土壤水分利用逐渐降低时期。而单播苜蓿与单播沙打旺 在２００４年５月一２００５年６月和２００５年６—１０月分别为土壤水分利用逐渐增加和降低时期。在土壤水分利用渐 增阶段，土壤水分利用为２种牧草混播＞苜蓿单播＞沙打旺单播。而在土壤水分利用渐减阶段，单播苜蓿＞单播 沙打旺＞２种牧草混播。中密度下月平均土壤水分利用２种牧草混播＞单播苜蓿＞单播沙打旺。 ２ Ｏ Ｏ 高密度下单播苜蓿和２种牧草混播土壤水分利用效率变化相近（图２ｃ），均表现为双峰曲线，２个处理分别在 １６Ｏ ２Ｏ．Ｏ ｇ １２Ｏ １８ ０ ０ ００ ｇ 墓ｓ。 ４Ｏ Ｏ 最 １６．０ ０ ００ ｇ ０ ００Ｎ １４ ０ １２ Ｏ 日期Ｄａｔｅ（年－月Ｙｅａｒ－ｍｏｎｔｈ） 日期Ｄａｔｅ（年一月Ｙｅａｒ—ｍｏｎｔｈ） ｏ ｌ ｖ、 ｏ ｌ、。 ｏ ｌ ｏ ｏ ｏ４ ｏ ｏ ｏ４ ｏ ｏ ｏ４ ｒ—ｍｏｎｔｈ１ 日期Ｄａｔｅ（年一月Ｙｅａ 日期Ｄａｔｅ（年－月Ｙｅａｒ—ｍｏｎｔｈ） 图１混播 下沙打旺（Ａ）与苜蓿（Ｂ）不同生长期的降水量与土壤水分 Ｆｉｇ．１ Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ Ａ．ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ａｎｄ Ｍ．ｓａｔｉｖａ ｍｉｘｔｕｒｅ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ 维普资讯 http://www.cqvip.com 附餐旺 求＊蟛 斛餐旺 求＊ ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏ１．１ ７，Ｎｏ．４） —ｌ０们 ０ ｌＩ Ｉ。 酱 们ｆ１ 一 ２ ８ 料籁旺一 —ｌ０们 ０ ｕｌＩ Ｉ。 酱 们ｆ１ —１０们 ０ Ｑ 晨０ｇ ４ Ｏ ８ 【ｌ ＿） ｔｌ ｌ０ｇ ２ ２００５年５月和６月开始出现峰值，而后在２００５年９月同时达峰值，单播苜蓿土壤水分利用２峰值为１２．９１ ９／５和 １０．８２ ，而２种牧草混播为１０．０１ 和１０．１４ 。而单播沙打旺在２００４年５月一２００５年４月土壤水分利用效率 逐渐增加，在２００５年４—６月单播沙打旺土壤水分利用稳定，而在２００５年６一ｉ０月土壤水分利用与单播苜蓿和２ 种牧草混播相似，近似“Ｖ”型变化，这阶段土壤水分利用效率单播苜蓿＞２种牧草混播＞单播沙打旺。高密度下 ｍ月平均土壤水分利用单播苜蓿＞２种牧草混播＞单播沙打旺。 ２．１．４群体水分利用效率低密度处理下，沙打旺和苜蓿单混播４种处理在２００４年５月一２００５年６月牧草群 体水分利用效率平稳较低，４个处理群体水分利用效率差异不显著（图３ａ），在２００５年７月单播沙打旺首先达到 —●卜一Ａ１ —＿． 一Ｂｌ × —１卜Ａ１Ｂ１・Ａ１ 一×一Ａ１Ｂ１－Ｂ１ 斛餐旺 ＊ 旗 Ｊｎ ｌ０ｇ—ｌ０们 ０ ｕｌＩ Ｉ。＿Ｉ留 们ｆ１ Ｊｎ ｌ０ｇ—斛餐旺 求＊ 旗 ｌ０们 ０ ｕｌＩ Ｉ。 们ｆ１ 一 —ｌ１０一 对一ｔｌ ０ ０ 塞 ｌ ０ ０ 。。 一 皇．ｇｇ＼ ＿） ０）！：—丘 — —ｌ１０一 一ｔ０一 ＩＩＩ ＿量＼ － ０ ● ０● ０ Ｉ ０● ●，、●，、●，、●，、●，、 ０ ０ ０ ０ 如 Ｏ 加 ０ ０ ０ ０ Ｏ ０ ∞ ０ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ如 Ｏ∞ Ｏ 加 Ｏ Ｏｍ Ｏ ｏ－ ０ｏ乙 日期Ｄａｔｅ（年．月Ｙｅａｒ．ｍｏｎｔｈ） 日期Ｄａｔｅ（年．月Ｙｅａｒ．ｍｏｎｔｈ） ０一．寸００ ｏ－ ００ｃ乙 ｏ－ ００ ０ 寸 卜 。。 ０● ０ ● ０Ｉ ０Ｉ ０● ０ ０ ●ｎ ●ｎ●ｎ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ 日期Ｄａｔｅ（年．月Ｙｅａｒ．ｍｏｎｔｈ） 日期Ｄａｔｅ（年－月Ｙｅａｒ．ｍｏｎｔｈ） ０ 。。 ０ ０ ０ ０ ０ ●ｎ●ｎ ●ｎ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ 日期Ｄａｔｅ（年．月Ｙｅａｒ．ｍｏｎｔｈ） 日期Ｄａｔｅ（年．月Ｙｅａｒ．ｍｏｎｔｈ） 不同播种方式沙打旺（Ａ）与苜蓿（Ｂ）的 图３不同播种方式沙打旺（Ａ）与苜蓿（Ｂ）的 土壤水分利用效率 群体水分利用效率 Ｆｉｇ．２ Ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔ ｏｆ Ｆｉｇ．３ Ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ Ａ．ａｄｓｕｒｇｅｎｓ Ａ．ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ａｎｄ Ｍ．ｓａｔｉｖａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ Ｍ．ｓａｔｉｖａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｙｐｅｓ ｌ １褂＿Ｉｔ０ｇ一 印 维普资讯 http://www.cqvip.com 第１７卷第４期 草业学报２００８年 最大水分利用效率（１０６．６４ ｋｇ／ｍｍ・ｈｉｎ ），在２００５年８月单播苜蓿、混播下沙打旺和混播下苜蓿均达到最大水 分利用效率（２４１．２６，３５．９６和４４１．７３ ｋｇ／ｍｍ・ｈｍ ）。低密度处理下４个处理牧草平均群体水分利用效率比较 为混播下苜蓿＞单播苜蓿＞单播沙打旺＞混播下沙打旺。 中密度处理下，在２００４年５月一２００５年５月，混播下苜蓿、单播沙打旺和单播苜蓿群体水分利用效率表现 为不规则变化，但均显著大于混播时沙打旺的群体水分利用效率（图３ｂ）。在２００５年６月混播苜蓿群体水分利 用效率达到峰值（３４２．０９ ｋｇ／ｍｍ・ｈｍ ），而在２００５年８月单播苜蓿和单播沙打旺均达到峰值（３５０．０６和９９．５３ ｋｇ／ｍｍ・ｈｍ ）。中密度下２种牧草平均群体水分利用效率比较为混播下苜蓿＞单播苜蓿＞单播沙打旺＞混播 下沙打旺。 高密度处理下，在２００４年５月一２００５年９月混播下苜蓿、单播沙打旺和单播苜蓿群体水分利用效率表现为 双峰曲线变化，均显著大于混播下沙打旺群体水分利用效率（图３ｃ）。在２００４年１０月和２００５年８月均为单播沙 打旺和单播苜蓿群体水分利用效率峰值出现时期，其中单播苜蓿２峰值为７０．４３和１４２．１７ ｋｇ／（ｍｍ・ｈｍ ），而 沙打旺为１０５．６７和６８．２４ ｋｇ／（ｍｍ・ｈｍ ）。而混播下苜蓿在２００４年１０月和２００５年６月分别出现峰值（８Ｏ．３３ 和１０２．１８ ｋｇ／ｍｍ・ｈｍ ）。高密度下２种牧草平均群体水分利用效率比较为单播苜蓿＞混播下苜蓿＞单播沙打 旺＞混播下沙打旺。 ２．２种间关系 ２．２．１资源利用关系 沙打旺和苜蓿的种间资源关系在中密度下显示出较宽的资源共享生态位（图４ａ），主要 表现在２００５年５—８月，而低密度和高密度显示出稍窄的资源共享生态位，主要为２００５年４—７月。在本试验实 际的３种混播密度下，２种牧草返青后的生长期内均显示出一定的资源共享关系，表明了混播处理下２种牧草种 间竞争导致生态位分离，以至于利用不同的资源，从而显示出一定的资源利用差异性。从平均资源关系趋势图得 出资源共享程度中密度＞高密度＞低密度。 ８．０ ３０．０ ６．０ ０ ２０．０ ４．。 厘点－ｇ ｝ 舟 憾 蓝黑 １０．０ ２．０ ０ ０ 图４不同生长期苜蓿与沙打旺种间资源关系（ａ）以及苜蓿对沙打旺的相对竞争力（ｂ） Ｆｉｇ．４ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅ－ｄｅｐｅｎｄａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ（ａ）ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ（ｂ） ｏｆ Ｍ．ｓａｔｉｖａ ａｎｄ Ａ．ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ ×线表示种间资源关系或相对竞争力为１时的阈值Ｔｈｅ×ｓｉｇｎａｌ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｖａｌｕｅ １．０ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｒ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ２．２．２种间竞争３种密度下整个生育期内苜蓿的相对竞争力均高于沙打旺（图４ｂ），其中平均相对竞争力比较 为高密度＞中密度＞低密度。在低密度和中密度下苜蓿对沙打旺的相对竞争力随生育期变化平缓，并且低密度 下在２００４年５－－１０月沙打旺的竞争力强于苜蓿。而高密度下苜蓿对沙打旺的相对竞争力随生育期表现为明显 升高趋势，并且显著高于低密度和中密度下的相对竞争力，在２００５年８月相对竞争力达到最大。 维普资讯 http://www.cqvip.com
ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＩ ＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏ１．１７，Ｎｏ．４） ３讨论 ３．１ 不同播种方式苜蓿与沙打旺土壤水分利用时空格局 本研究选择豆科牧草苜蓿（人工）与沙打旺（半人工）为对象，在大田自然干旱条件下，通过植物竞争替代试 验，把生产力指数转化为竞争力指标，分析土壤水分利用状况，得出中高密度、单混播下２种牧草地上生物量与地 上生物量绝对生长速率与牧草群体水分利用效率显著正相关，表明了人工选择和种问竞争有利于苜蓿群体水分 利用效率提高，从而提高其牧草生产力。但徐炳成和山仑¨们指出沙打旺叶片对土壤水分的瞬时利用效率均高于 苜蓿。沙打旺在低水分时地下部与地上部生物量比和根长／株高在不同水分条件下亦高于苜蓿，但在高水分下苜 蓿单位水分消耗所形成的生物量较多。只是高水分生长条件易于苜蓿生产效率的发挥，但沙打旺对土壤水分环 境变化的稳定性较强。本试验发现不论单混播条件苜蓿生产力均高，种群水分利用效率也高，而沙打旺相比较 低。在宁南山区也发现苜蓿群体水分利用效率高，生长强烈耗水可引起深层土壤干燥化，甚至会导致苜蓿生长逐 年衰败，其净生产力的高低与土壤水分生态环境条件之间为相互作用、相互制约的均衡关系 。而梁一民等 ］ 得出沙打旺草地２～９年的产草量是同期封禁天然草地的７．６倍，而总耗水量仅为１．１倍．沙打旺草地可使大量 降水和土壤储水变为有效水用于干物质生产。本研究发现在低高密度下平均月土壤水分单播沙打旺＞两者混播 ＞单播苜蓿，在中密度下平均月土壤水分单播沙打旺＞单播苜蓿＞两者混播，月平均土壤水分利用效率与平均 月土壤水分相反。３种密度下土壤水分随生育期变化相似，均呈下降趋势，但不同播种方式处理土壤水分均表现 为低密度＞中密度＞高密度。因此随播种密度增大，不同播种方式平均土壤水分利用效率逐渐增大。在３种密 度下混播苜蓿对沙打旺相对竞争力在２００５年６月较高，可能是黄土高原２００４年秋季降水补充量对牧草返青，特 别在春季开始生长时的土壤有效水分起决定作用，此时的土壤水分对于牧草生长非常重要，在种问竞争诱导下土 壤水分利用效率和牧草群体水分利用效率增大，从而导致混播下苜蓿产量显著高于沙打旺 。本研究中低中密 度处理下４个处理牧草平均群体水分利用效率比较为混播下苜蓿＞单播苜蓿＞单播沙打旺＞混播下沙打旺。高 密度下２种牧草平均群体水分利用效率比较为单播苜蓿＞混播下苜蓿＞单播沙打旺＞混播下沙打旺。因此，土 壤水分资源效应为干旱半干旱区牧草生长的重要影响因素 ，刘国华等 。 发现岷江土壤水分是干旱河谷灌丛植 被生长的主要限制因素。此外，植物对密度和时空的反应体现在植物种群随生境与时间的调节及种群动态变化， 杜文华等｜２ 。发现紫花苜蓿群体密度相应增大时，单个植株获得的水分和土壤养分减少，枝条的生长受到限制，而 种植密度也是影响植物竞争力的关键因素之一 。 ３．２ 苜蓿与沙打旺的土壤水分利用格局形成的驱动力 种问竞争系指２个以上不同有机体或物种问阻碍或制约的相互关系，它是塑造植物形态、生活史的主要动力 之一，并对植物群落的结构和动态具有深刻的影响 。苜蓿与沙打旺的种间资源关系与混播总生物量和土壤水 分利用效率呈显著正相关，而苜蓿对沙打旺的相对竞争力与混播处理中苜蓿对沙打旺生物量比和群体水分利用 效率比呈显著正相关。Ｓｉｎｇｈ［２ｆ３ｌ 指出土壤水分和营养是影响植被生产力的主要因素，而竞争种的存在直接影响 植物资源利用的有效性。有时土壤水分比土壤氮素更能影响物种种问竞争效应，尤其在土壤深层水分竞争更加 激烈，特别是干旱半干旱地区在降水季节物种种问竞争明显 。从平均资源关系系数得出资源共享程度中密 度＞高密度＞低密度，但３种密度下整个生育期内苜蓿的相对竞争力均高于沙打旺，其中平均相对竞争力系数高 密度＞中密度＞低密度。苜蓿对沙打旺的相对竞争力与混播处理中苜蓿对沙打旺的地上生物量比和群体水分利 用效率比有显著正相关关系，可能是共存物种由于生态位在一定层次的重叠效应，导致物种的种间竞争，从而向 资源利用分离的方向演替，以至于沙打旺有一定的生产力，但在同一资源消耗的时间错位导致苜蓿提前利用水 分，从而发生随时问地上生物量比例逐渐降低 。反之，苜蓿的生产力在混播中随密度增大和生育期逐渐增大， 可能两者混播总密度效应和其潜在的入侵性显著影响沙打旺的生长和其相对竞争力，主要原因应该为苜蓿比沙 打旺在从冬春到夏秋季节对水分竞争更强，导致沙打旺水分资源有效性降低和植株生长受到显著影响 一］由 。此可见，植物生产力、水分利用效率与植物竞争能力三者可能共同构成胁迫环境，包括旱生、低温环境中混播牧草 维普资讯 http://www.cqvip.com 第１７卷第４期 草业学报２００８年 ３９ 生活史对策的主要特征 。 ３．３ 基于资源利用上的苜蓿与沙打旺的种间竞争关系 ＧｒｉｍｅＥ 的最大生长率理论指出竞争成功主要为高的资源捕获潜力和最大营养组织生长率的物种。本研究 中苜蓿的高生产力、高群体水分利用效率和高竞争力，基本符合Ｇｒｉｍｅ理论。苜蓿不论单混播，其土壤水分消耗 大，对水分要求高，但其生产力高，竞争优势强，可能干扰因素如刈割也参与了植物竞争能力的形成，有些植物在 刈割处理后甚至发生超补偿效应［３ 。在２００５年４—８月间苜蓿与沙打旺的资源种间关系中，可能说明了半干旱 草原２种植物适应环境的方式不同，在同一资源如水分因子限制条件下，导致种间竞争加剧，从而它们在光能和 水分资源生态位上存在分离，只是在分离基础上资源有效性不同导致，两者生产力形成差异 。张荣等 指出， 由于作物群体由个体竞争选择的方向与人类农业生产追求的目标不一致，导致与作物品种的竞争能力与生产性 能之间存在着负相关关系。本研究刚好相反，单播苜蓿产量高，群体水分利用效率大，导致在混播中竞争力强，显 示出竞争能力与生产力之间为正相关关系。在混播密度越大的情形下，苜蓿对沙打旺的相对竞争力越强。在赤 潮异弯藻和中肋骨条藻等藻类之间也存在不同起始密度对它们种间竞争的影响 。毛凯等［３ 发现在箭箐豌豆 （Ｖｉｃｉａ ｓａｔｉｖａ）与黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ）同一混播组合中，种间竞争力的强弱随着群落的发育而变化。本 研究中也发现随生育期苜蓿对沙打旺的相对竞争力持续增大，其中在７月相对竞争力最高。 在黄土高原半干旱区，不同物种间的生态位重叠主要随立地水分条件的变化格局而存在较大差异，这种显著 差异是由植物种问生物生态学特性如种问竞争和最小资源利用需求差异造成的，但同一种对在不同立地条件下 （如单播或混播）生态选择压力的变化是立地条件对种问关系影响的结果 。一切生物都处在一定的选择压力 下，如竞争、化感和捕食等，每种生物对特定的压力均会采取不同的生态对策或行为反应。苜蓿与沙打旺混播处 理不仅影响植物的生产力构成和水分利用状况，而且对植物根系生长也将造成影响，因为植物根源信号、根系效 率与植物竞争能力三者也可能参与构成旱生环境中植物生活史对策口引。因此根系效率的改变、植物分子水分利 用效率以及植物营养有效性机制同植物竞争能力或化感潜力的适应是不是存在相关性，还需要进一步试验进行 探讨。 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第ｌ７卷第４期 草业学报２００８年 ４１ ｔｕ ｅ。ｆ ｄｍｉｘ。ｒｉＶｉｎｇ ｍｅ。．ｓｔｕｒｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｎ ｓｏｉ１ ｍｏｉｉｚａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｕｔｉｌｔｈｅｕｒｅａｎｍｏｎｏｃｕｌｔｎａａｔｅａｕ。ｆｃｈｉｈｅＬ。ｅｓｓＰｌｒｅｇｉ。ｎ。ｆｔａｎａｒｉｄｗｎｉｎＭｅｄｉｃｎｇｏ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ｇｒｏｗｎ ＩＩＩａｎ ａＩ。ｌｕＩ Ｉｕ儿ｕＩ ｕ ……‘ ～ ＺＵＯ Ｓｈｅｎｇ—ｐｅｎｇ 一，ＷＡ￣ｑＧ Ｈｕｉ—ｍｅｉ ，ＬＩ Ｆｅｎｇ—ｍｉｎ。，ｚ０ｕ Ｈｏｕ—ｙｕ ． （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ。ｆ Ｅｎｖｉｒ。ｎｍｅｎｔ ｓｃｉｅｎｃｅ，Ａｎｈｕｉ Ｎ。ｒｍａｌ ｕｎｉＶｅｒｓｉｔｙ，ｗｕｈｕ ２４１ｏｏ３’ｃｈｉｎａ ‘ ｎ ｉ Ｓｏｉ１ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉ。ｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ。ｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ ＭｉｎｉｓｔｒＶ。｛ 。 ｎｄｏｏｓ ，ｈｔｈｅｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｌｓ。ｉ１ ｍ。ｉｓｔｕｒｅ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｎｄ ｉｎ ｍｅｎ ’ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ ｗｉｔｄｒｅａｔｎ。ｅｎｔｓｎａ】】ｔ。．１ｒｔｒＰｎｄｉｕｕｓａｄｓｕＡｓｔｒａｇａｌｔｕｒｅｓ ｏｆ ｅｒ ｂｏｔｈ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｍｉｘ．ｉｖａ ｗａｓｒｇｅｎｓ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔ．ｅａｒ．ｏｒｏｎｅｙｓｔｕｄｅｄｆａｔ “ ．，．１一ｅｎｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｄ，．．．ｓｉｔｉｅ ｓ．Ｈ，ｌ ｍｓ ｔｈｅｓｏｉｏｗｅｖｅｒ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｏｗｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｉｅｏｉｕｒｅｓｔｉ ｏｎｕｔｉｈｚａｔ ，一ｒａｔｅａａｕ ａｎｙｇｒｓ口ｍ一 ｅａｓ ｄ．Ｍｅａｎ— ｅｔ，ｗｈｉｌｅ ｔ｝ｌｅ ｗａｔｅｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔ ｎ ｌｅＶｅ ｄｅｃ ‘ ｅＱ ｎｅｃｌｉｎｅｄｉｕｌａｔｉＯｎｌｅｖｅｌ ｄｒｔｈｅ。ｒｄｅｓａｔｉｖａ ｉ ｎ ｍ。ｎ。ｃｕｌｔｕｒｅ，Ａ．ｎ ５Ｍｒｇｅ礼５ ｉｎ ｍ。ｎ。ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ａ．口ｄｓｕｒｇｇ ｓ ｍ ｔｈｅ ｍＩｘｔｕｒｅ・ ｎ ｈｅ ｍｔｅｒｍｅｄｍｔｅ竺ｄ ｃ ｎｉ 。ｙ：ｎ。ｎ ｈｄ…ｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｓｔ—ｔｕｒｎｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｓｔａｇｅｓ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｄｅｐｅｎｄｅＱ ｕｎ ｕ 儿儿＾ ｕ ｃ ｕ…… ‘ ．ｃ ｕｃ ’ ‘ 。。‘ 。 ：‘‘：‘‘ ．Ｍ￡口 ｅｍｉｘｔｕｒｅ，Ｍ．ｉｎｔｈ． １ ｙｎｆｆｅｒｅｎｔｄｅｅｒｄｉｏ ｕｒｃｅｓ ｕｎｄｈｅ ｓ ａｍ ｅ ｒ ｅｓｅｄｆ ｏｒｔ ｐｅｔ．ａｄｓｕｒｇ ｅ ｎｓ ｃ ｏｍ ｔ ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅ１．Ｍ．ｓａｔｉｖａａｎｄ Ａ ｗｉ ． ｎｄｎⅢ１ ． 。ｗ．ｃ。删ｔｉｏｎ ｔ ｇｅＴｅｎ ｓｉｔｉ ｅｓｎ ｓ ａｔ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｄ．ｏｎ ｓｔａｒ ｔｅｄ ｍｐ ｅｔｉ ｔｉｍｉ ｎａｎ ｔ ｃｏｔｈｅｐｒｅｄｏ． ｆｒ ｏｍ ｔｈｅ ｔｕｒ．ｎｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｐｅｒｉ。ｄ・Ｔｈ 。ｎｇｅ 。ｍｐ 。ｎ 。ｎ ‘ｓａｔｉｖａ ｔｏ Ａ．？＿“。“ ｇ 。’ｂｏｖｅｇｒｏｕｎ …ｍ。ｎ …………ｄｅｖｅ 。Ｉ＝： ｎｔ ｓｔａｇｅｓ，ａｎｄ ｗａｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ｂ ｙｍａｓｓ，ｔｈｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｔｗｏ ｐａｓｔｕｒｅｓ’ｗ ｈｓｐ ｗ。ｉ ｇ ｈ ｅ ｒｔｈｅ ｈ ｐ。ｏ ｕｎｏ ｏ ｆｃ ａｔｉｃｈ ｎ ｄ ｉｃ ｅｓ ｓｕ ｔｅ ｒ ｐ ａｒｔｉｕａｓａＤ ｏｖ ｅ ｇｒｖ ｎｕ ｕ，ｕ：一一 ， ｗｉｐｉ ｉ Ｉｃ ｕｌｐ。ｎ …。ｈＮＡｓｐ……‘． 。， ｉｎｎｄｈｉｇｈ ｃｉａ ｌｌｙｃ ｔ ｉ ｖ ｉｄｕｔｙ ，ｓ 。ｐｅ ｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈ。 ｒ ｏｍｏｔｉｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｍｕｔｕａｌ ｐｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅｉ ｎ ｃａｎ ｂｅｈｐ。ｄ 。ｒｏｗｔｈＴｈ， ｅｉｖ。ｇｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ： ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｉ 。ｉｔｙ ｏｆ ｒｅｌａｔｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｔ ａ ｐｏｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅ。ｗ ａ ｔｅｒ ｕ－．．． …．．ｉｏｎｓｈｉｐｉｃｒ ｅｌａ ｔｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｗａｔｅｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏ．。，ｗｅｒｅｎｂｌｔｈｅｍａｉｙ ｐｏｓｓｉｃｎａｒａｃｔ￣＊￣ｎ， ： 蔓 ｉ ＊ｉ、，ｉｙ， ． ｔｔｅｒｎｖｉ１ｉｚａｔｉ。ｎｐａｔｏｒｖ ｏｆ Ｍ． ｓ口亡ｉ 口ａｎｄ Ａ．ｖａｔｒｕｔ ｚａｔ ｏｎ ｐａ ｅ¨ ｄ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ，ｗｈｏｓｅ ｗａｔ ｒ ｕｔ ｌ。．．ａｓｖｅｓｓｉｂ１ｙｄｒｉｐ。… … ｂｙｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａ．‘ ｏｎｓ ｈｔｉ，，ｔｈｙ．ｉ ｐｓ ｌｉｋｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｅｌｏｐａｉｎ。ｕｓ ｆ。ｒａ ｅｓ；ｓ。ｉｌ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉ。ｎ Ｋｅｖ ｗＯｒｄｓ： ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｌｅｇｕｍ ｎｏｕｓ ｔｏｒａｇｅｓ；； ｓｏｕ ｗ。ｄ ｃ ｃ ｕＬＬ…＾’ Ｉｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ；ｄｒｉｖｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
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