银杏与叶籽银杏胚珠发育的组织化学比较

银杏与叶籽银杏胚珠发育的组织化学比较

作者：宋西娟

来源：《中国新技术新产品》2013年第18期

摘 要：银杏树是世界上十分珍贵的树种，有重要的研究价值。本文采用组织化学技术与树脂半薄切片，分别对银杏、叶籽银杏胚珠发育的组织化学进行比较分析研究，得出相关结论。

关键词：银杏；叶籽银杏；胚珠发育；组织化学 中图分类号：S66 文献标识码：A 1概述

银杏树具有欣赏，经济，药用价值，全身是“宝”，是第四纪冰川运动后遗留下来的最古老的裸子植物，世界上十分珍贵的树种之一，因此被当作植物界中的“活化石”，有观赏价值。叶籽银杏同属于银杏家族，是其中的一个特异种质。银杏正常胚珠与叶籽银杏野生诶住的发育有着非常相像的过程，但也有一定的差异。当前关于这两者发育过程中的组织化学变化分析的研究都比较少，并且研究的内容相对很片面。本文旨在能为叶籽银杏发育过程的组织化学研究提供一定的参考价值。 2研究树木与方法 2.1树木来源

本研究中的银杏树为一颗千年生古树，树高18.2m，胸径155cm，树木结实量多，种实大；叶籽银杏树胚珠也采自一颗千年叶籽银杏树，树高21.5m，胸径215cm，每年都有叶生胚珠形成。 2.2方法

对叶籽银杏正常胚珠和银杏胚珠及叶生胚珠的形态变化和生长情况进行动态观察；通过组织化学技术与树脂半薄切片方法分别对银杏、叶籽银杏胚珠发育的组织化学进行分析比较，同时进行密集采样，旨在研究银杏和叶籽银杏胚珠生长形态，并进行细致的描述分析、图像记录和解剖观察。

3银杏与叶籽银杏胚珠发育形态观察

2013年观察结果如下：银杏在3月末开始萌动，叶盛期在4月中下旬，这个阶段可以观察到明显的“叶突起”；5月中下旬叶籽银杏正常胚珠的体积不断迅速增大，叶生胚珠体积则是慢

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

慢的逐渐变大；6月上旬叶生胚珠体积快速变大，处于雌配子体游离核时期；7月初月生胚珠细胞化开始，8月中旬叶籽银杏叶生胚中中的中珠被开始木质化，10月中旬，叶生种子发育成熟。

4结果分析

银杏胚珠和叶籽银杏胚珠的发育过程有许多类似的地方，但也存在一些不同。具体如下： 4.1发端期

正常胚珠于叶腋中着生，并被幼叶覆盖，这个阶段的幼胚珠基本上没有什么组织的分化，细胞中有非常丰富的淀粉粒。发端期的叶生胚珠在叶片上呈“突起”状，这个“突起”的组成主要有分泌腔、维管束和薄壁细胞，其中分泌腔中有脂滴，其四周细胞有小而少的淀粉粒分布。 4.2雌配子体发育期

叶生胚珠与正常胚珠雌配子体发育都分为游离核和细胞化两个阶段，且两者发育形态非常相近：游离核阶段都是一种液体形态，外珠被细胞中有丰富的淀粉粒，其他部分如雌配子体四周的侧生周壁和绒毡层、中珠被等中的淀粉粒分布相对不多。雌配子体的细胞化过程是按照从外向内的顺序进行的，且同时期其呈凝胶状，由相对较大的薄壁细胞构成，其内部细胞壁上分布有少量的小淀粉粒。 4.3胚乳发育期

正常和叶生胚珠的胚乳发育过程基本上是一致的：初期积累大量的淀粉粒，且短期内不断变大，然后开始积累类似球形的蛋白体，后期脂肪不断变多。其中营养物质在胚乳中呈“中间密集、边缘较少”的状态进行分部。 4.4“锥状”结构比较

正常和叶生胚珠的雌配子体上方和珠被内都有“锥状”结构分部，但是在两者中各自占有的比例不太一样。其中“锥状”结构在正常胚珠中的体积相对比较小，大概是整个体积的1/12，而叶生胚珠中“锥状”结构大概是整个体积的1/8，基本上占据了珠被内的整个上方空间，所占体积比正常胚珠的大很多，并且其所占位置和正常胚珠相比更接近珠孔端。 4.5珠被发育

正常和叶生胚珠的珠被发育形式大体上也是一致的，只是在发端期组织的形态上不太相同。正常胚珠发端期的组织比较匀称，没有珠心和珠被的分化，这个时期的胚珠基本上都是由珠被组成的，且珠被细胞中有非常丰富的淀粉粒；而叶生胚珠发端期的“突起”主要有分泌腔、维管束和薄壁细胞，淀粉粒多分布在维管束密集处和“突起”与叶片结合处。在随后的阶段正常

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

胚珠中开始有珠被和珠心的分化，珠被中淀粉粒比较丰富，而珠心中基本上没有淀粉粒；而叶生胚珠中没有珠心和珠被的分化。直到雌配子体游离核使其，正常和叶生胚珠中都出现了中珠被与外珠被的分化，两种胚珠都具有“锥状”结构，并且与中珠被和外珠被呈现出明显的三个不同层次。雌配子体细胞化时期，两种胚珠的内珠被均会出现。 5结论

5.1银杏胚珠发育过程组织化学

胚珠发育初期银杏幼胚珠细胞中布满淀粉粒，没有组织分化变化，之后渐渐有了珠被和珠心的分化，珠心细胞中没有淀粉粒的分布，而珠被中有一定数量的淀粉粒。接下来，大概有十多天的时间，胚珠内开始出现圆形珠孔，珠心组织上部出现一个开口朝上的贮粉室。这个时期珠被细胞中已经分布有非常丰富的淀粉粒，但是珠心中依然没有发现有营养物质的存在。传粉时期，贮粉室里有丰富的花粉粒，靠近珠孔端方位的珠心细胞开始液泡化，并逐渐死亡，而靠近合点端的珠心组织开始分化形成游离核，然后进一步形成雌配子体。

银杏雌配子体发育分为游离核和细胞化两个阶段，前者是一种液体形态，在组织切片上只能查看到海绵组织及其上面附着的一些游离核。此时外珠被细胞中有丰富的淀粉粒，其他部分如雌配子体四周的侧生周壁和绒毡层、中珠被等中的淀粉粒分布相对不多。雌配子体的细胞化过程是按照从外向内的顺序进行的，且同时期其呈凝胶状，由相对较大的薄壁细胞构成，其内部细胞壁上分布有少量的小淀粉粒。在细胞化后期，其中的淀粉粒逐渐变大且数量也不断增多，但是依然没有脂肪、蛋白质等营养物质。

在胚乳期，细胞中会积累大量的淀粉粒，然后开始出现蛋白质，在发育后期脂肪数量也慢慢上升。此阶段，胚中形成许多类似椭圆形的区域，而且里面分布有丰富的脂滴；胚中的淀粉粒数量也逐渐增多，但是比胚乳中的相对小一些，蛋白质数量依然比较少。 5.2叶生胚珠发育过程组织化学

三月中到下旬左右，叶籽银杏雌花芽就会萌动，四月中旬左右，叶籽银杏开始长叶子，并进入长叶的繁盛时期，这时，在某些叶子上看到叶生胚珠最原始形态“叶突起”。它在叶子上的数量一般不会超过十个，平均分布在在叶片的远轴面和近轴面上，并却叶子边缘分布最多。四月下旬左右，叶突起会发育成胚珠状态。五月中旬左右，胚珠开始迅速增大，与其他胚珠比，它的成长速度相对较慢。六月中旬左右，叶生胚珠开始缓慢增长。七月初，叶生胚珠的雌配子体全部细胞化，叶子银杏点端的中珠以及正常胚珠开始木质化。七月中旬，这时，基本上叶生胚珠的珠体达到最大，外珠被上的中线比较明显，这时，叶籽银杏正常胚珠孔端的“锥状”结构变窄，呈条状。八月初，叶生胚珠的中珠全部都被木质化，其中的“锥状”结构已全部退化。八月中旬，有些叶生胚珠的珠体没有成长，还显得比较小，这种情况下的胚珠多数是败育的。叶生胚珠最终发育成为叶生种子，种子的表面会覆盖比较密的白色粉末，体积相对比正常种子小。

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

结语

一般来看，同年银杏比叶籽银杏的生长早半月左右，正常胚珠又比叶籽银杏叶生胚珠发育早大概半月左右，而且，叶生胚珠发育存在很大的异时性。气候对于叶籽银杏和银杏胚珠发育有较大的影响。 参考文献

[1]陈鹏，何凤仁，钱伯林，等.中国银杏的种核类型及其特征[J].林业科学，2004，40（03）：66-70.

[2]郭红彦.银杏营养贮藏蛋白质的分离鉴定及特性研究[D].南京：南京林业大学，2007. [3]董雷雷，邢世岩，李际红，等.叶籽银杏trnS-trnG序列测定与分析[J].中国农学通报，2008，24（12）：168-172.

[4]傅秀红，李峰，韦霄，等.银杏种实发育过程中营养成分的动态变化研究[J].广西植物，2008，20（03）：239-246.

[5]吉成均，安尼瓦尔·买买提，方精云.银杏套细胞发育的解剖学研究[J].西北植物学报，2002，22（04）：780-785.

[6]王莉，金飚，林明明，等.银杏雌性生殖器官发育过程的显微观察[J].植物学报，2009，44（06）673-681.